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mwbaMenthinae mwbqmwbgEndl., 1838 è una mwbwsottotribù di piante mwcaangiosperme mwcqdicotiledoni appartenenti alla mwcgfamiglia delle mwcwLamiacee (mwdasottofamiglia mwdqNepetoideae, mwdgtribù mwdwMentheae).cite-ref-olm-1-0[1]cite-ref-kadereit-2-0[2]cite-ref-apgweb-3-0[3]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenze

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Riproduzione

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Generi e specie della flora europea

• Filogenesi

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottotribù deriva dal suo mwhwgenere tipo mwiamwiqMentha mwigL., il cui nome a sua volta deriva dal nome mwiwlatino (derivato in definitiva dal nome mwjagreco "mwjqMintha") di una ninfa figlia del dio mwjgCocito (una divinità dei fiumi) e amante di mwjwDite (dio dell'mwkaOltretomba). La mwkqmitologia narra che mwkgPersefone, gelosa di Minthe, la trasformò in una pianta.cite-ref-motta-4-0[4]cite-ref-5[5]

Il mwnanome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico austriaco mwnqStephan Ladislaus Endlicher (1804 – 1849) nella pubblicazione "mwngGenera plantarum secundum ordines naturales disposita (Endlicher) - 612. Aug 1838" del 1838.cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]

Le specie di questa sottotribù hanno un portamento mwqwerbaceo con cicli biologici sia annuali che perenni; sono presenti anche specie mwraarbustive e piccoli mwrqalberi (mwrgCuminia). I fusti sono semplici o ramificati con più mwrwinfiorescenze per pianta. L'indumento è formato da peli semplici o raramente ramificati. Alcune specie sono fortemente aromatiche (mwsaOriganum). Sono presenti specie mwsqrizomatose, mwsgstolonifere (mwswBlephilia), mwtatuberose, mwtqginodioiche, mwtgginomonoiche e specie con fiori mwtwcleistogamici (mwuaHedeoma). Alcune specie (mwuqHoehnea, mwugThymus e mwuwRhabdocaulon) hanno la sezione del fusto fortemente quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwvacollenchima posti nei quattro vertici.cite-ref-kadereit-2-1[2]cite-ref-motta-4-1[4]cite-ref-8[8]cite-ref-botsis-9-0[9]cite-ref-stras-10-0[10]cite-ref-tavbotsis-11-0[11]

Le foglie lungo il mwdgfusto sono disposte in modo opposto (a due a due) e ogni mwdwverticillo è alternato rispetto al precedente; sono inoltre prive di mweastipole. La forma della lamina è varia: intera da ovata a mweqlanceolata (fino a lineare) o ellittica o spatolata, oppure lobata (mwegpennata); con margini continui, seghettati oppure dentati oppure mwewrevoluti; raramente la foglia è mwfaastata; può essere mwfqconduplicata (mwfgSatureja). Le foglie sono mwfwpicciolate o submwgasessili o decisamente sessili; i piccioli non sono mwgqalati e la pagina fogliare può essere finemente rugosa e a volte punteggiata di ghiandole.

Le mwiwinfiorescenze sono mwjapeduncolate o submwjqsessili, portate in vari mwjgverticilli ascellari sovrapposti lungo il mwjwfusto con ramificazioni di tipo mwkadicasiale. Ogni mwkqverticillo è composto da diversi fiori mwkgsessili disposti circolarmente a corona; in altre specie le infiorescenze sono solamente terminali mwkwtirsoidi di tipo mwlacapitato o mwlqcorimboso con pochi fiori (3 - 5); sono presenti anche infiorescenze con un solo fiore. In tutti i casi le infiorescenze sono poggianti su due mwlgbrattee fogliose (o semplicemente delle foglie più piccole rispetto a quelle lungo il mwlwfusto). Le brattee hanno forme da ovate a mwmalanceolate fino a mwmqpennatifide e possono essere anche spinose. Le bratteole sono assenti.

I fiori sono mwowermafroditi, mwpazigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (mwpqcalice – mwpgcorolla - mwpwandroceo – mwqagineceo) e pentameri (5-meri: la mwqqcorolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre mwqgomogami (autofecondanti).

• mwrqFormula fiorale:

mwsamwsqmwsgX, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nuculecite-ref-botsis-9-1[9]cite-ref-tavbotsis-11-1[11]

• Il mwvqcalice è mwvggamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante con 4 - 5 lobi. I lobi possono formare due labbra con raggruppamento 3/2 (calice mwvwzigomorfo), oppure essere tutti più o meno uguali (calice mwwaattinomorfo); in alcune specie (mwwqOriganum) il calice può avere un solo lobo aperto su un lato. Spesso i lobi anteriori sono più lunghi di quelli posteriori. La superficie del calice è percorsa da 5 - 10 o più nervi (fino a 23 in mwwgThymbra). I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure dono mwwwsubulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. La gola del calice può essere sparsamente pubescente, oppure densamente pelosa in forma di anello oppure priva di peli. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione.

• La mwxqcorolla, mwxggamopetala e mwxwzigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice, a volte ricurvo, e terminante in modo bilabiato con 4 (mwyaMentha) o 5 lobi con raggruppamento 1/3 oppure 1-2/3; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla mwyqattinomorfa) ed mwygembricati. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero, concavo o piatto e eretto; quello anteriore (quello basso) è ampio, più lungo e mwywpatente con il lobo centrale più grande dei due laterali (viceversa è più stretto in mwzaBlephilia). I bordi dei lobi possono essere interi, dentati o smarginati. In alcune specie (mwzqCyclotrichium) la corolla è mwzgresupinata con struttura 3/1. I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo).

• L'mw0aandroceo possiede quattro mw0qstami divergenti mw0gdidinami con i due anteriori più lunghi, oppure subuguali, oppure il paio posteriore è ridotto a mw0wstaminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I mw1afilamenti sono mw1qadnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana), sono mw1gglabri ed hanno un portamento diritto o arcuato-ascendente. Le mw1wantere hanno due mw2ateche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato (in mw2qHesperozygis sono ampiamente divaricate fino a 180°; mentre in mw2gMentha sono oscillanti); lo strato connettivo è cospicuo; possono essere glabre o pelose. La mw2wdeiscenza è longitudinale. I granuli mw3apollinici sono del tipo mw3qtricolpato o esacolpato. Il disco mw3gnettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine; può essere colorato di rossastro o arancio.

• mw4aGineceo: l'mw4qovario è mw4gsupero formato da due mw4wcarpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-mw5aloculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è mw5qglabro. La mw5gplacentazione è mw5wassile. Gli mw6aovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un mw6qtegumento e sono mw6gtenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-12[12] Lo mw7wstilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo mw8astigma è bifido con due lobi ineguali e subulati (quello posteriore in genere è più corto).

Il frutto è uno mw8wschizocarpo composto da 1 - 4 nucule (talvolta ridotte a una per aborto delle altre) con forme globose, obovoido-oblunghe, a volte debolmente trigone, e superficie liscia (mw9aglabra o sparsamente mw9qpubescente) o alveolata o verrucosa e a volte a consistenza carnosa. La colorazione è marrone anche scuro. Spesso le nucule sono mucillaginose. I frutti in alcuni casi rilasciano i semi con facilità (sono fragili).

Questa specie si riproduce per mw-qimpollinazione tramite insetti tipo mw-gditteri e mw-wimenotteri (mw-aimpollinazione entomogama).cite-ref-tavbotsis-11-2[11]cite-ref-13[13] Alcune specie (mwaqumwaqyMentha spp.) hanno fiori mwaqcproterandri per cui può aversi mwaqgautoimpollinazione.cite-ref-motta-4-2[4]

La mwaq4dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mwaq8dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwaramirmecoria).cite-ref-14[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (mwaruelaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.cite-ref-15[15]

La sottotribù è fondamentalmente mwarwcosmopolita per l'emisfero settentrionale. L'mwar0habitat è vario dato il gran numero di generi sparsi sui quattro continenti principali; prevalgono comunque gli mwar4habitat temperati sia secchi che umidi.

La famiglia delle mwaseLamiacee comprende circa 220 generi e quasi mwasi7000 speciecite-ref-botsis-9-2[9]cite-ref-agol-16-0[16]. La famiglia è suddivisa in 12 mwasssottofamiglie; la sottotribù Menthinae appartiene alla sottofamiglia mwaswNepetoideae (tribù mwas0Mentheae).cite-ref-olm-1-1[1]cite-ref-kadereit-2-2[2]

La mwatgsottotribù attualmente è formata da 38 mwatkgeneri e circa 900 mwatospecie:cite-ref-olm-1-2[1]cite-ref-kadereit-2-3[2]cite-ref-agol-16-1[16]cite-ref-euromed-17-0[17]

Acanthomintha (A. Gray) Benth. & Hook. f., 1876 (4 spp.) Blephilia Raph., 1819 (4 spp.) Bystropogon L'Her., 1788 (7 spp.) Clinopodium L., 1753 (192 spp.) Conradina A. Gray, 1870 (5 spp.) Cuminia Colla, 1986 (1 sp.) Cunila D.Royen ex L., 1759 (20 spp.) Cyclotrichium (Boiss.) Manden. & Scheng., 1953 (9 spp.) Dicerandra Benth., 1830 (6 spp.) Eriothymus (Benth.) Schmidt, 1858 (1 sp.) Glechon Spreng., 1827 (6 spp.) Gontscharovia Boriss., 1953 (1 sp.) Hedeoma Pers., 1807 (44 spp.) Hesperozygis Epling, 1936 (7 spp.) Hoehnea Epling, 1939 (4 spp.) Killickia Bräuchler, Heubl & Doroszenko, 2008 (4 spp.) Kurzamra Kuntze, 1891 (1 sp.) Mentha L., 1753 (25 spp.) Micromeria Benth., 1829 (73 spp.) Minthostachys (Benth.) Spach, 1840 (17 spp.) Monarda L., 1753 (25 spp.) Monardella Benth., 1834 (43 spp.) Obtegomeria P.D.Cantino & Doroszenko, 1998 (1 sp.) Origanum L., 1753 (44 spp.) Pentapleura Hand.-Mazz., 1913 (1 sp.) Piloblephis Raf., 1838 (1 sp.) Pogogyne Benth., 1834 (8 spp.) Poliomintha A. Gray, 1870 (8 spp.) Pycnanthemum Michx., 1803 (19 spp.) Rhabdocaulon (Benth.) Epling, 1936 (8 spp.) Rhododon Epling, 1939 (2 spp.) Saccocalyx Coss. & Durieu, 1853 (1 sp.) Satureja L., 1753 (45 spp.) Stachydeoma Small, 1903 (1 sp.) Thymbra L., 1753 (7 spp.) Thymus L., 1753 (272 spp.) Zataria Boiss., 1884 (1 sp.) Ziziphora L., 1753 (14 spp.)

In mwau4Europa (in mwau8Italia e nell'areale del mwavaMediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie:

| Genere | Specie dell'areale Euro-Mediterraneo [ 17 ] | Specie presenti in Italia [ 18 ] |

|---|---|---|

| Bystropogon | 7 | |

| Clinopodium (1) | Circa 40 | 11 (tra cui Clinopodium acinos Clinopodium alpinum Clinopodium grandiflorum Clinopodium nepeta Clinopodium vulgare ) |

| Mentha | 10 | 9 (tra cui Mentha arvensis Mentha aquatica Mentha longifolia ) |

| Micromeria | Circa 55 | 11 (tra cui Micromeria graeca Micromeria juliana ) |

| Origanum | Circa 30 | 3 (tra cui Origanum majorana Origanum vulgare ) |

| Satureja | Circa 35 | 5 (tra cui Satureja montana Satureja subspicata ) |

| Thymbra | 4 | Thymbra capitata [ 19 ] |

| Thymus | Circa 200 | 15 (tra cui Thymus praecox Thymus pulegioides Thymus vulgaris ) |

| Ziziphora | 10 | Ziziphora capitata |

(1) Inclusi i generi mwacqAcinos mwacuMill. e mwacyCalamintha mwaccMill.

All'interno della tribù mwac4Mentheae la sottotribù Menthinae è "mwac8gruppo fratello" della sottotribù mwadaNepetinae, ed entrambe rappresentano il "core" della tribù. La parte più recente della sottotribù è rappresentata dal "New World Clade" che comprende tutte le specie americane; mentre i gruppi basali, tra i quali sono presenti i generi mwadeMicromeria, mwadiSatureja, mwadmOriganum, mwadqThymus, mwaduMentha e mwadyClinopodium, sono relativi al mwadcVecchio Mondo ("Old World Clade").cite-ref-ds-20-0[20]

Da un punto di vista evolutivo tutti i generi della sottotribù hanno avuto una origine mediterranea e poi, più volte, si sono dispersi nel mwad0Nuovo Mondo. Un possibile antenato di tutto il gruppo può essere esistito nel mwad4Miocene più antico (circa 20/23 milioni di anni fa). La dispersione nel Nuovo Mondo potrebbe essere avvenuta nel recente mwad8Miocene (circa 5/7 milioni di anni fa) e soprattutto in riferimento al mwaeaSud America nel mwaeePliocene (circa 2/5 milioni di anni fa). La transizione da quattro mwaeistami a due stami caratteristica della sottotribù si è verificata almeno due volte in tempi diversi.cite-ref-ds-20-1[20]

Il mwaegcladogramma a lato, tratto dallo studio citatocite-ref-ds-20-2[20] e semplificato, mostra la struttura interna attuale (2016) della sottotribù.

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• mwa1imwa1mMenthinae Crescent Bloom Database